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El Catoblepas, número 124, junio 2012
  El Catoblepasnúmero 124 • junio 2012 • página 1
Artículos

Entelequia genética: ni en las estrellas ni en los genes está nuestro futuro

Marino Pérez Álvarez

Texto base de la conferencia ofrecida en los XVII Encuentros de Filosofía, Oviedo 30-31 de marzo de 2012
 

Se empezará por la glosa y desglose del título{1}. Como se recordará, «entelequia» tiene dos acepciones: una filosófica y otra corriente.

La acepción filosófica fue introducida por Aristóteles para hacer referencia a la causa final de algo que alcanza su plenitud o perfección. Deriva del griego ἐντελέχεια, de ἐντεληές, «perfección», y ἔχω, «tener» y «alcanzar». A su vez, Ἐντεληές viene de ἐν, «dentro de» y, también, «dedicado a», y de τελέω/τελεῶ, «finalizar o completar», por lo que significa «dedicado a completarse» o «dentro de su propio fin». Así, entelequia significa tanto el trabajo activo hacia ese fin, como el fin culminado en su mayor perfección. También tiene el sentido de primer motor, como actividad y automovimiento. Por ejemplo, el roble es entelequia de la bellota, el fin en orden al que ésta tiende, realizando sus potencialidades. Al mismo tiempo, la entelequia es lo que impulsa a la bellota a desarrollarse y convertirse en roble. A pesar de tener la potencia de un roble, la entelequia ha perdido su fuerza y figura en el mundo moderno, al punto de que predomina su acepción más corriente.

En cuanto a la acepción corriente, y un tanto irónica, entelequia quiere decir «cosa irreal», lo que sirve para referirse al genetismo o fundamentalismo genético como «entelequia» en este sentido corriente de quimera e ilusión, según se utiliza la genética para explicar todo lo humano, incluyendo los trastornos psiquiátricos.{2} Una expresión cualificada de esta ilusión genetista se encuentra en una célebre cita de James Watson, el descubridor en 1953, junto con Francis Crick, de la estructura del ADN, la célebre «doble hélice», el desentrañamiento del «secreto de la vida» al decir de entonces de Crick. Se cuenta que el 28 de febrero de 1953 fue a la taberna The Eagle, en Cambridge, Inglaterra y dijo que acababan de de desentrañar el «secreto de la vida». La cita de Watson, con ocasión del 35 aniversario de la «doble hélice», procede de una entrevista de 1989 en Time Magazine, dentro del entusiasmo del comienzo del Proyecto del Genoma Humano, del que el propio Watson sería su primer director, cuando dijo: «Pensábamos que nuestro destino estaba en las estrellas. Ahora sabemos que, en buena medida, está en los genes.»{3} Watson no se queda corto respecto de Crick.

El presente artículo, base de la conferencia citada, tiene dos objetivos, sugeridos por el doble sentido de «entelequia genética», como quimera y como plenitud desarrollada. En relación con la entelequia genética como quimera, se trata de mostrar la ilusión consistente en explicar los asuntos humanos en términos genéticos, como si todo ya estuviera «escrito en los genes». Se identifica esta tendencia como fundamentalismo genético, que supone y trata de encontrar los genes de esto y lo otro. En relación con la entelequia genética como plenitud desarrollada, se trata de reconstruir el proceso teleológico por el cual los organismos vivientes alcanzan su «fin natural». A este respecto, se ofrece un esbozo de teleología en términos del materialismo filosófico, donde los materiales genéticos son unos más, junto con y a expensas de materiales genéricos (fisicoquímicos, topológicos, biomecánicos).

El desarrollo del texto, abreviado e incluso algunas de sus partes omitidas en la conferencia, pasa por los siguientes pasajes y paisajes expositivos. En las dos primeras secciones aborda la ilusión genetista, identificada como fundamentalismo genético (a su vez aliado con el cerebrocentrismo). A continuación, este «espíritu genetista de nuestro tiempo» se sitúa en sus raíces mecanicistas cartesianas, en cuyo contexto y como reacción surge la «aventura teleológica moderna», bajo el patronazgo de Kant. Esta aventura teleológica terminará prácticamente sus días con el surgimiento de la biología molecular en la primera mitad del siglo XX, donde la teleología sería eliminada o cuando menos mal entendida. La biología molecular daría lugar, a su vez, a una «nueva filosofía de la biología», que resulta ser una nueva versión del idealismo y mecanicismo tradicionales. En este nuevo-viejo panorama, se echa en falta otra vez la teleología (que Kant había introducido frente al mecanicismo cartesiano) y, de hecho, se observa su renacimiento en la biología actual (como se mostrará siquiera con un par de referencias significativas). A partir del revival observado de la teleología, al artículo/conferencia introduce el papel trascendental del organismo, de mano de la biología del desarrollo y evolutiva. En este escenario, se plantea si la teleología debe hacer pie en Kant o Aristóteles, al fin y al cabo, su patronos tradicionales, para responder que en Aristóteles. En la línea de Aristóteles, pero adoptando ya ideas del materialismo filosófico, se esboza una teleología materialista, siquiera se pueda percibir su posibilidad y materiales en juego. Este esbozo ha quedado fuera de la conferencia.{4}

¿Qué deparó el Proyecto del Genoma Humano?

El Proyecto del Genoma Humano, destinado a determinar los genes que contiene el ADN, con la promesa y esperanza de descifrar el «lenguaje de la vida», incluyendo las enfermedades, ha terminado su descripción completa en 2003, y los genes para esto y lo otro no han aparecido por ningún lugar. Por lo que se ha encontrado, no parece que nuestro futuro esté tampoco en lo genes. Queda por ver si esta esperanza genética no era tan supersticiosa como la de la astrológica. La descripción del genoma humano deparó varias sorpresas y un gran hallazgo.

La mayor sorpresa, como dice Francis Collins{5}, su director último, es que «el ADN humano sólo contiene veinte mil genes», cuando esperaban más de cien mil. Hasta un gusano de tierra, reconoce Collins, tiene más de diecinueve mil genes. Otra sorpresa fue encontrar que estos genes sólo constituyen el 1,5% del ADN total, recibiendo el restante el nombre poco honroso de «ADN basura», quizá por la frustración de los genetistas. Otra sorpresa más surgió cuando, en 2005, se terminó el Proyecto del Genoma del Chimpancé, mostrando que es difícil saber en qué se diferencia del humano, como buscar una aguja en un pajar{6}. La diferencia que Chapouthier encuentra entre Kant y el chimpancé, en su libro homónimo{7}, como representantes, respectivamente, de la animalidad primaria y de la excelencia intelectual, no parece saltar a la vista en el genoma. La conclusión de Chapouthier acerca de que todos nosotros somos a la vez Kant y chimpancé, no parece descartada (si bien en cada caso habría que ver la proporción). Por su parte, las diferencias entre el homo sapiens y el gran simio el gorila tampoco parecen estar claras al concluir su descripción hace unos meses, en 2012. El genoma del gorila no aclara qué nos hace humanos{8}. Queda por ver si el gorila es más humano de lo que se pensaba, o al revés.

El gran hallazgo puede ser que ni el futuro, ni en general las características humanas, están escritas en los genes. Lo humano no parece ser cosa tanto de instintos, como de instituciones. Puede parecer un hallazgo negativo para el fundamentalismo genético, pero no deja de ser positivo, en la medida en que reorienta dónde hay que buscar (en las formas de vida e instituciones sociales) y deja las cosas abiertas a la acción humana. La inteligencia puesta en los proyectos del genoma ya debiera indicar que el genoma no es el lugar donde buscar las esencias y excelencias humanas, a no ser que se creyera que el genoma contiene los genes para conocerse y causarse a sí mismos, atributo hasta ahora reservado a Dios, como causa sui.

Fundamentalismo genético y cerebrocentrismo: el espíritu de nuestro tiempo

El fundamentalismo genético, junto con el cerebrocentrismo{9}, caracterizan nuestro tiempo. Este fundamentalismo se reconoce en la ansiada búsqueda del gen de esto y lo otro y la presta publicitación de supuestos hallazgos. El interés por las causas genéticas se percibe también en la menor celebración de los resultados negativos de la descripción del genoma humano, el cual seguramente sería mucho más celebrado si respondiera a lo que se esperaba y prometía. No obstante el decepcionante genoma, el fundamentalismo genético perdura como ideología dominante y línea prioritaria de investigación, incluyendo provisión de fondos, en detrimento probablemente de estudios y mejoras de las condiciones de vida de las que, incluso, depende la propia expresión genética.

El fundamentalismo genético y el cerebrocentrismo tienen intereses creados en la industria tecnológica y farmacológica, formando parte de toda una ideología institucionalizada que domina el espíritu de los tiempos. Los genes representan genios malignos o benignos que supuestamente llevamos dentro. Ya no parece que seamos responsables de lo que nos pasa o hacemos, ni siquiera de las cosas buenas, sea por caso el altruismo, la solidaridad o la empatía. El gen egoísta se encarga hasta de hacer el bien a los demás por su propio interés. El cerebro ha sustituido a la persona como agente de las acciones y referencia de explicaciones de los asuntos humanos y objeto de mejora y de entrenamiento. Ya no parece que sea correcto hablar de la formación de la persona, sino mejor de entrenamiento del cerebro. El cerebro puede que nos engañe, pero también, según se dice, lleva dentro un Dalai Lama.

La ética que formaba parte del espíritu del capitalismo, deja paso al hombre neuronal. La asociación weberiana entre la «ética protestante y el espíritu del capitalismo» ya no parece ser la adecuada para los tiempos actuales, sino la del «hombre neuronal y el espíritu del liberalismo». En efecto, la descripción del cerebro en términos de flexibilidad, descentralización, deslocalización, trabajo en red, es la misma de los sistemas organizacionales y de las empresas, como si la forma natural de funcionar el cerebro encontrara, por fin, la sociedad a su medida. De paso que se naturaliza el liberalismo, puesto que así funcionaría el cerebro, el cerebrocentrismo halla su «parque temático» en el liberalismo y, por más señas, en el consumismo y la democracia. No deja de ser irónico que el consumismo y la democracia hayan «nivelado» el ser humano a nivel del cerebro, jubilando a la persona, que es la que debiera atreverse a pensar y tener algo que decir.

Con todo, el fundamentalismo genético y el cerebrocentrismo que nos invaden tienen raíces más profundas, de dimensiones filosóficas. Por lo que a la entelequia genética respecta, estas dimensiones se van a hacer arrancar del mecanicismo cartesiano, como contexto en el que surge la teleología moderna, de la mano de Kant.

Mecanicismo, racionalismo, preformismo y epigénesis

El mecanicismo toma carta de naturaleza con Descartes, al considerar en sus Principios de de Filosofía (4º libro) que el mundo es una máquina, incluyendo los seres vivos, ellos mismos autómatas. La diferencia entre los autómatas naturales, los seres vivos, y los autómatas artificiales, hechos por el hombre como, por ejemplo, un reloj, es que aquéllos son obra de Dios, de modo que ya estarían funcionando automáticamente en la naturaleza. Tanto autómatas artificiales como naturales consistirían en «cosas extensas» y «móviles», caracterizadas por la extensión y el movimiento. Estando presidido su funcionamiento por las leyes de la mecánica, los autómatas artificiales no dejarían de ser, en cierto modo, igualmente naturales. La diferencia es que los mecanismos de las cosas artificiales son transparentes a nuestros sentidos, mientras que los mecanismos de los seres vivos son opacos, una diferencia de acceso, más que nada. Por su parte, la diferencia entre autómatas animales y humanos es que estos estarían equipados con una mente pensante.

El mecanicismo es solidario del racionalismo introducido también por el propio Descartes, en sus Meditaciones Metafísicas (2ª meditación), mediante la operación de convertir el alma de la tradición aristotélica, consistente en funciones vegetativas, sensitivas y racionales, en res cogitans, por más señas, mente o espíritu pensante, desprovisto de afecciones, que serían cosa del cuerpo. Mecanicismo y racionalismo constituyen el dualismo moderno, vigente en la actualidad, a pesar de todo.

Comoquiera que el mecanicismo está a expensas de la teología (el Dios relojero que ha echado a andar el mundo) y de la subsiguiente teleología por la que el mundo mantiene su marcha ordenada, las teorías preformistas y de la epigénesis vienen a explicar el mecanismo de la continua generación de los seres vivos. Newton ya había esclarecido el mecanismo del universo, pero otra cosa son los seres vivos. Es aquí donde entra el preformismo y la epigénesis.

La doctrina del preformismo, según la cual los gérmenes de todos los seres vivos ya estrían creados desde el principio de los tiempos, era la solución perfecta, tanto al problema del paso de la materia inerte a la animada, como la inaceptable intervención de Dios en cada momento, puesto que ya lo había hecho de una vez por todas, lo que evitaba soluciones deus ex machina. El preformismo es radicalmente fijista, de modo que la generación consiste en realidad en el desenvolvimiento y crecimiento (development, desarrollo) de los gérmenes ya existentes desde la Creación. Se discutía acerca del lugar donde estarían albergados los diminutos organismos ya completamente formados antes de encontrar las condiciones apropiadas para su desarrollo pleno. Inicialmente, se ha propuesto el huevo de las hembras, de manera que los «ovarios de Eva» ya precontendrían los gérmenes de los seres humanos de todos los tiempos (teoría del ovismo). Después, a resultas de investigaciones microscópicas, se creyó ver los gérmenes ya preformados en el líquido seminal producido por los machos (teoría del espermatismo o animalculismo). En fin, también se consideró que los gérmenes podrían estar diseminados (nunca mejor dicho) por todas partes a la espera de penetrar democráticamente en los hombres y las mujeres fértiles para desarrollarse (teoría de la panespermia).

Las objeciones al preformismo no se hicieron esperar. La epigénesis, un término acuñado por William Harvey en 1651, como doctrina opuesta al preformismo, sostiene y muestra que no hay tal preformación, sino un desarrollo gradual, donde ni siquiera todas las partes del embrión se forman a la vez. De todos modos, el término epigénesis no refiere un concepto nuevo, puesto que ya había sido introducido por Aristóteles para oponerse al preformismo de su época, el cual tampoco es nuevo de la época moderna. Asimismo, el término epigénesis no es unívoco, sino que tiene varios sentidos, aun en esta época moderna, antes de reaparecer como «epigenética» en el siglo XX y ser hoy día un tópico estelar.

Un uso de epigénesis en la época catesiana tiene un sentido mecanicista que, frente al preformismo, afirma el desarrollo del embrión como algo totalmente nuevo a partir de materia inorgánica desorganizada. No obstante, la epigénesis mecanicista no deja de postular alguna suerte de fuerza no mecánica como las que se suponen se dan, por ejemplo, en la formación de copos de nieve o la cristalización de minerales, a fin de explicar el paso de lo inerte a lo vivo. Otro uso de epigénesis cobra en el siglo XVIII un sentido vitalista, referido a una fuerza vital, capaz de informar la materia informe hasta convertirla en organismo vivo. Esta epigénesis vitalista viene a sustituir la función de los gérmenes del preformismo por una fuerza vital que convierte la materia inorgánica en formas orgánicas vivas.

Si por un lado el preformismo y la epigénesis (semi)mecanicista compatibilizan con el mecanicismo y aun le dan socorro explicativo, la epigénesis vitalista pone de relieve las propias limitaciones del mecanicismo. La teleología sin teología planea sobre los seres vivos.

En este contexto surge el genio de Kant poniendo en juego el razonamiento teleológico en su confrontación con el mecanicismo cartesiano. Aquí empieza la aventura de la teleología moderna.

La aventura teleológica moderna

El problema que aborda Kant es que, aun siendo los seres vivos entidades materiales que se extienden en el tiempo y el espacio, las leyes mecánicas, de atracción y repulsión, &c., no parecen dar cuenta cabal de ellos. De acuerdo con las fuerzas postuladas por Newton se podrían explicar el origen del cosmos a partir del caos. «Denme materia y mostraré cómo puede originarse el mundo», dice Kant ya en su Historia natural y teoría del cielo, de 1755. Pero. Añade Kant, «¿Podemos decir: Denme materia y les mostraré cómo se origina una oruga?» ¿Puede haber un Newton que explique cómo se forma siquiera «una brizna de hierba»?{10}

La particularidad y el desafío de los seres vivos en la perspectiva del mecanicismo es que parecen responder enteramente a un diseño. La perfección de un ave para volar o la de un ojo para ver, según los ejemplos de Kant, difícilmente se puede concebir que se deba a la concurrencia de causas mecánicas (en el caso del ave, los huesos huecos, las posición de las alas y de la cola para maniobrar, &c.). Las fuerzas mecánicas son suficientes para dar cuenta del ordenamiento celeste, pero insufiecientes para hacer lo propio del funcionamiento de los seres vivos u organismos. La explicación de los organismos requiere poner en su origen una mente diseñadora o, al menos, que se piensen como debidos a una idea o concepto que determina a priori su forma y conexión de las partes. La consideración de los organismos como debidos a una mente externa o diseñador, como es el caso de los artefactos mecánicos fabricados por el hombre, es inaceptable para Kant. No se puede concebir que los organismos tengan el principio de su organización fuera de ellos. Los organismos se diferencian de los artefactos por tener el principio de su organización en sí mismos. Los organismos no son máquinas.

A este respecto, como es sabido, Kant introduce la noción de fin natural (Naturzweck), en su tercera Crítica, la Crítica del juicio (de 1790). Los organismos serían fines naturales que conllevan su propia autoorganización. Son similares a los artefactos, pero sin fabricante externo, pues un fin natural es a la vez causa y efecto de sí mismo. Un organismo es causa y efecto de sí mismo en cuanto especie (uno se engendra de otro igual) y en cuando individuo que se desarrolla en un proceso de construcción, no de mero crecimiento o aumento de tamaño.

En relación con el preformismo y la epigénesis, Kant viene a ofrecer una síntesis. Por parte del preformismo, Kant ofrece ahora un preformismo genérico, de especie, consistente en un esquema ancestral previo. De esta manera el preformismo de los individuos estaría encauzado por el de la especie. Por parte de una epigénesis viatalista, estaría la fuerza formadora (Bildungstrieb) con el que Kant distingue la materia orgánica de la meramente mecánica. La epigénesis en Kant tiene también un sentido constructivo autoformador. Así, el desarrollo embrionario parte de una forma organizada, genérica, relativa a la especie, que no incluye todo lo que finalmente vemos en los individuos adultos. Con todo, la cuestión kantiana es la confrontación del mecanicismo, frente al cual propone el fin natural. Ahora bien, los fines naturales en tanto «fines» no se explican enteramente en términos de leyes mecánicas naturales, y en tanto «naturales», no se deben a un creador externo, ni tampoco dejan de atenerse a leyes mecánicas. Los organismos tanto deben ser entendidos en términos mecánicos, como no pueden ser entendidos totalmente en esos términos.

El concepto de fin natural confronta la cuestión de lo vivo en la historia natural y pone en entredicho el mecanicismo aplicado a los organismos vivientes. Se trata de la gran confrontación del mecanicismo con la teolología, es decir, entre causas mecánicas y causas finales, toda una aventura para el pensamiento biológico. Kant tercia de manera decisiva en la ciencia natural de los organismos, entre su consideración mecanicista y su no menos irrenunciable consideración de acuerdo con causas finales, según es evidente también que los organismos parecen autómatas aun sin ser debidos a un diseño inteligente. La tensión entre el requerimiento de concebir los organismos como fenómenos naturales, explicables en términos mecánicos, y el requerimiento de pensarlos como fines naturales cuya naturaleza desafía la explicación mecánica, constituye la antinomía del juicio teleológico.{11}

Se podría preguntar si Kant superó el mecanicismo. No lo ha superado, ni podría hacerlo. No lo ha superado como cuestión de hecho, según el mecanicismo sigue vigente en biología, y la teleología se sigue echando en falta. Tampoco lo podría superar, ya que la solución que propone es, por así decir, de pensamiento, como juicio reflexionante, más que determinante, porque las cosas fueran realmente así. En realidad, Kant no parece estar tan interesado en superar el mecanicismo, ofreciendo una teleología inmanente a la naturaleza de los seres vivientes, como en establecer una diferencia insalvable entre el reino de la naturaleza y el reino de la libertad. Si bien Kant dejó planteada la cuestión teleológica, lo cierto es que dejó impedida su solución, con su abismo entre el fenómeno y el noúmeno y su reino de la libertad de base espiritualista disociado del reino causal de la naturaleza. [Para la confrontación del idealismo kantiano en la perspectiva del materialismo filosófico, véase el ensayo de Bueno con ocasión del bicentenario de la muerte de Kant.{12}] Lo que sí logró Kant fue dejar «tocada» la biología, sacada de sus quicios mecanicistas, despertada de su sueño newtoniano. La tensión establecida por Kant entre la concepción de los organismos como fines naturales y el entendimiento del mundo natural de acuerdo a leyes mecánicas es tan pertinente hoy como en su tiempo, hace más de 200 años. Si, por un lado, los organismos siguen teniendo realmente las asombrosas propiedades por las que Kant los identificó como fines naturales (auto-organización, auto-reproducción, auto-mantenimiento), esos «extraños objetos» de los que habla Monod,{13} por otro lado, la explicación científica dominante está hoy presidida, como entonces, por el mecanicismo, sin que falten siquiera versiones del preformismo, como se dirá.

¿Qué fue entonces de la teleología?

Se adelantará la conclusión: la teleología sería eliminada o mal entendida y después se echaría en falta. La teleología fue eliminada o mal entendida en los comienzos de la biología molecular, a partir de la década de 1930. Dos contextos, al final aliados, han dado lugar a su eliminación o, cuando menos, su mal entendimiento: 1) la biofísica, cuando eminentes físicos se interesan en la vida, y 2) la teoría de la información, cuando se creyó descubrir y describir el código de la vida.

El impacto de la biofísica de la mano de eminentes físicos es estudiado por Phillip Sloan en un trabajo reciente.{14} Se trata de cuatro físicos, empezando por Niels Bohr, quien de hecho sostuvo, incluso más allá de Kant, una concepción realista, ontológica, no meramente metodológica de la teleología de las cosas vivientes. Para Bohr la teleología era una precondición para la ciencia y, así, concibió la complementación de una visión teleológica y mecanicista del organismo. Sin embargo, de acuerdo con Sloan, Bohr sería mal interpretado por los demás físicos interesados en la biología: Ernst Jordan, Erwing Schrödinger y Max Delbrück. Sea tanto por una mala interpretación, como por «malas infuencias», en particular, la deificación del gen proveniente de Herman Müller, quien asignaba los secretos de la vida al material genético, el caso es que el impacto de la biofísica de estos autores en la biología molecular se puede concretar en la hegemonía del gen como «molécula maestra» de la vida. Como dice Scrödinger en su influyente libro ¿Qué es la vida?, de 1944, las «estructuras cromosómicas son al mismo tiempo los instrumentos que realizan el desarrollo que ellos mismos pronostican. Representan tanto el texto legal como el poder ejecutivo; para usar otra comparación, son a la vez los planos del arquitecto y la mano de obra del constructor.»{15}

Por su parte, la teoría de la información vino a introducir la metáfora del código, instrucción, información, y demás jerga cibernética e informática como el «no va más» del desciframiento de la vida, a la sazón, el desciframiento del «código genético». Llego un momento, a partir de los años de 1940, en el que todo es información. Lily Kay y James Gleick en sendos libros documentan esta historia y, por su parte, Miguel García-Sancho la completa a partir de 1980.{16} El propio Schrödinger se sirvió del código Morse (además del código de leyes), para ilustrar la «imagen molecualr del gen». Como dice, después de señalar las combinaciones que permite la telegrafía con puntos y rayas: «ya no es inconcebible que la clave en miniatura corresponda con exactitud a un plan altamente complejo y especificado del desarrollo, y que contenga en alguna forma, los medios para hacerlo funcionar.»{17}

El enorme impacto de la biofísica y de la teoría de la información terminaron por marcar la biología molecular y así de eliminar la teleología o, cuando menos, mal entenderla. Dos referencias clave bastan para percibir el impacto: 1) la descripción de la estructura del ADN en 1953, y 2) la idea de la telelogía propagada por Ernst Mayr.

La descripción de la estructura del ADN en 1953 por parte de James Watson y Francis Crick introdujo la metáfora de la información, ni siquiera entre comillas, dando a entender que así eran las cosas, a saber, que «la secuencia precisa de las bases es el código que lleva la información genética», en su artículo clásico en Nature.{18} Significativamente, unos meses antes de este mismo año de 1953, Watson y otros firmantes más enviaron una carta a la misma revista, Nature, pidiendo la adopción de una terminología unificada en torno a la «información», aun cuando no implicaba transferencia de energía. A lo que parece, ya no importaba tanto la energía como la información. La influencia de Schrödinger y de la cibernética en la descripción del «misterio de la vida» está reconocida expresa y expresivamente por los propios Watson y Crick. Ya en 1955, el eminente físico y astrónomo ucraniano George Gamow, entusiasta del descubrimiento de Watson y Crick, sentenciaba: «El núcleo de una célula viva es un almacén de información.»{19}

A partir de aquí, Crick promulgaría en 1959 el «dogma de la biología molecular», según el cual la información sólo corre en la dirección del gen a la proteina, y en un libro de 1966 daría carta de naturaleza al reduccionismo y, para el caso, al mecanicismo en biología. Así habló Crick: «El objetivo último del movimiento moderno en biología es el hecho de explicar toda la biología en términos de física y química.»{20} Por su parte, Watson tampoco se quedaría corto cuando anunciaba la bajada de nuestro destino de las estrellas a los genes, con la perspectiva puesta en el Proyecto del Genoma Humano, en la citada entrevista de 1989 (véase nota 1).

La idea de la telelogía propagada por el eminente biólogo estadounidense de origen alemán Ernst Mayr, iniciada décadas antes, culiminó en un artículo de 1992 con el solemne título «La idea de la teleología».{21} En este artículo, Mayr sustituye la tradicional concepción aristotélico-kantiana de la teleología por procesos teleomáticos y teleonómicos. Los teleomáticos son procesos dirigidos a un punto final sin estar previamente programados, citando ejemplos como el enfriamiento del hierro caliente y la desintegración radioactiva. Por su parte, los procesos teleonómicos se refieren a conductas dirigidas a una meta sobre la base de un programa, citando ejemplos como la migración de animales, la obtención de comida y el cortejo. El esquema de la teleonomía según Mayr tiene dos componentes: un programa y un punto final. El punto final, que puede ser una estructura del desarrollo, una función fisiológica, el alcance de una posición geográfica en la migración o un acto consumatorio, depende de un programa genético. La noción de programa está tomada de la teoría de la información y seguramente tenderían a decirnos que no es antropomórfica, ni siquiera una metáfora, sino la manera y esencia misma de los seres vivientes. El programa, resultante de un proceso de selección natural, contiene el plano y las instrucciones con la información del punto final (estructura, función, meta, &c.). La noción de teleonomía también está reconocida pero dejada como antinomia del entendimiento o, como dice, «contradicción epistemológica» por Monod. La objetividad nos obliga, dice Monod, «a reconocer el carácter teleonómico de los seres vivos, a admitir que en sus estructuras y performance, realizan y prosiguen un proyecto. Hay pues ahí, al menos en apariencia, una contradicción epistemológica profunda. El problema central de la biología es esta misma contradicción, que trata de resolver si es que sólo es aparente, o de declararla radicalmente insoluble si así es verdaderamente.»{22}

La nueva filosofía de la biología, el idealismo

Al final, después del siglo de los genes, del ascenso de la biología molecular y de la liquidación de la teleología, ¿qué filosofía preside la biología? La respuesta no es otra que el idealismo, de acuerdo con el eminente investigador en biología celular y anatomía de la Universidad de Nueva York Stuart Newman.{23} Puede parecer sorprendente a quellos que creían que la biología había superado el idealismo, con haber liquidado la teleología, pero lo cierto es que el idealismo, incluyendo una versión de dualismo cartesiano y un cierto formalismo kantiano, reina en biología. Permítase justificar este diagnóstico únicamente aduciendo tres puntos críticos. Se señalarán tres, quizá los más fáciles de percibir, pero la madre de todos ellos es seguramente la teoría de la información, el «giro informacional» que ha invadido el entendimiento actual de cualquier cosa, incluyendo el cuerpo, la mente y la cultura y, así, la biología, la psicología y la antropología cultural.

Preformismo informático o preinformacionismo. Cuando se creían superadas esas teorías ridículas del ovismo, espermatismo y panespermia, el preformismo parece haber mutado en preinformacionismo. Los genes, donde supuestamente está escrito el «lenguaje de la vida», ya no contienen a los seres vivos en miniatura, pero sí codificados en el lenguaje de los nucleótidos ATGC, &c. El caso es que el «código genético» no deja de ser una versión moderna de preformismo. Como dice Mariana Benítez Keinrad, «Hablar de ADN como libro de la vida, el código de la vida, o como un programa o serie de instrucciones, y depositar en él y en los genes toda la información requerida para llevar a cabo el desarrollo de un embrión supone un nuevo y más sofisticado tipo de preformacionismo,», un neopreformacionismo del tipo Parque Jurásico.{24}

Dualismo redivivo o el gen ex machina. El preformismo a cuenta del código genético ya nos pone en la pista del dualismo, tanto de una especie de dualismo cartesiano mente/cuerpo, como de uno kantiano en términos de forma/sustancia. Cuando uno se encuenta con el «gen egoista» del que nos habla el célebre propagandista de la genética de la Universidad de Oxford Richard Dawkins, no se puede por menos que recordar el «fantasma en la máquina», de acuerdo con la exposición que hace el filósofo que también fuera profesor en Oxford Gilbert Ryle, de la «doctrina oficial» de la mente procedente de Descartes, según la cual todo ser humano tiene un cuerpo y una mente. Ahora la mente, es un sistema informático o software y, para el caso, el gen instalado en el cuerpo y que se vale de él para perpetuarse eternamente. Nunca la mente estuvo tan asentada en el cuerpo como con estos genes geniales.

Más específicamente, el dualismo tiene su carta de presentación en la consideración de los organismos compuestos de un programa genético y un cuerpo o soma. La distinción, ya introducida en 1911, entre genotipo y fenotipo es una de sus versiones más reconocida y prestigiosa. Esto es lo que nos dice Mayr en la introducción de su libro Towards a new philosophy of biology, de 1988: «El más grande avance de nuestro pensamiento en esta materia, ha sido el reconocimiento de que los organismos tienen una naturaleza dual. Los organismos consisten en (1) un programa genético representado por los ácidos nucleicos, que en la mayoría de los eucariotas se encuentra en el núcleo celular (genotipo), y (2) un cuerpo o soma (fenotipo) producido bajo las instrucciones del programa genético. La ontogenia, tanto como los procesos fisiológicos y la conducta de los organismos, están directa e indirectamente controlados por la información codificada en los genes.»{25} Por su parte, el genetista británico John Maynard-Smith, junto con el biólogo evolutivo húngaro Eörs Szathmáry, autores de la obra The origins of life, de 1999, afirman que «cada huevo contiene en sus genes un conjunto de instrucciones para formar el adulto adecuado», de manera que «es la información contenida en los genes lo que especifica la forma final.»{26}

Otra variante de este dualismo, muy socorrida en psiquiatría, se encuentra en la distinción patogenia/patoplastia, introducida por el psiquiatra alemán Karl Birnbaum, hacia 1920, donde la patogenia sería el núcleo patógeno de la enfermedad y la patoplastia su manifestación externa variable según el ambiente. Conocido el fundamentalismo genético de la psiquiatría actual, no es de extrañar que se invoque el origen genético como socorro de explicaciones a falta de estudiar la historia y circusntancias de los pacientes. En psiquiatría, pero no solo en psiquiatría, la genética funciona como gen ex machina.

La pregnancia que parece tener este dualismo entre programa o genotipo formador del cuerpo y fenotipo en la ciencia biológica, pero también en la cultura popular, no deja de tener una filiación genealógica en la filosofía de Kant, en particular, en su dualismo forma/materia. El programa genético y el genotipo vendrían a ser una especie de formalismo epigenético que informa la materia, empezando por el propio cuerpo. El preformismo genérico y el esquema de la especie serían formas a priori del desarrollo de los organismos. La preponderancia que el intelecto parece tener sobre el trabajo manual y el programa sobre la ejecución del mismo, sin dejar de tener otros contextos determinantes, no son ajenos al idealismo y dualismo de Kant. Acaso la influencia de Kant en la biología, incluyendo la embriología, tienen tanto que ver con su idealismo como con la teleología que, por lo demás, tiene una base idealista.

La separación entre intelecto y trabajo manual o planos y mano de obra. Newman vincula el surgimiento del nuevo idealismo biológico con la creciente separación debida al desarrollo tecnológico entre trabajo mental y manual. «La expansión del nuevo idealismo biológico–dice Newman–surgió en las sociedades industriales de postguerra de Estados Unidos y Europa Occidental, donde la intensificación tecnológica de la producción fue realmente incrementando la separación tradicional del trabajo mental y manual en contextos laborales. Y a pesar de la presencia de fuertes tradiciones electorales, es claro que muchas de las más profundas y duraderas decisiones en estas sociedades se siguen tomando fuera de los procesos democráticos. En un sentido real, el marco teórico que disoció el concepto de programa para la construcción de un organismo, respecto de la implementación de este programa, refleja la experiencia social de sus creadores.» Cita Newman a este respecto la reveladora metáfora utilizada por el biólogo molecular, Premio Nobel de Fisiología en 1975, David Baltimore, que presenta el ADN como la «suite ejecutiva» para la que el resto del organismo es la «planta de producción».{27} Como se recordará, el propio Schrödinger se refería a los planos del arquitecto y la mano de obra del constructor.

Renacimiento de la teleología

La teleología fue prácticamente borrada del mapa con la biología molecular, en manos de la biofísica y de la teoría de la información y, en el mejor de los caso, mal entendida por uno de sus pocos mentores, Ernst Mayr. Por parte de Jacques Monod, queda como antinomia, al nivel de Kant, o, como dice él mismo, contradicción epistemológica. Curiosamente, pero no tan sorprendente si se recapacita, sin la teleología, la «nueva filosofía de la biología», capitaneada por Mayr y Monod, no es otra que el idealismo, con su dualismo, preformismo y todo.

En este panorama, se echa en falta la recuperación de los «fines naturales» que siguen siendo los organismos, por decir que se reclama la reconsideración de la teleología. Si, por un lado, la biología molecular parece estar atrapada en la metáfora del «código genético», la biología evolutiva ha terminado por gravitar entre sub-partes del organismos (genes, replicadores) y fuerzas supra-organísmicas poblacionales (selección natural), relegando el organismo a mero intermediario.

Respecto al entrampamiento de la biología molecular en la metáfora del código, programa, &c., el caso es que cuanto más se sabe del genoma, menos claro se tiene qué es un gen. Los genes no son lo que eran.

«¿Qué es un gen hoy?» Como se pregunta y responde la bióloga molecular y filósofa de la biología Evelyn Fox Keller, «nos encontramos con que un gen se ha convertido en muchas cosas, y no es ya un ente individual, sino una palabra de gran plasticidad, definida solo por el contexto experimental concreto donde se esté usando.»{28} Lo que se sabe hoy obliga a pensar que el gen es, al menos dos tipos de entes muy diferentes: «un ente estructural, mantenido por la maquinaria molecular de la célula de manera que pueda transmitirse fielmente de generación en generación, y un ente funcional que nace solo de la interacción dinámica de muchísimos actores, solo uno de los cuales es el gen estructural del que derivan las secuencias proteínicas originales. O, por decirlo de otra manera muy diferente, la función de un gen estructural depende no solo de su secuencia sino, también, de su contexto genético, de la estructura cromosómica en que esté inmerso (que a su vez está sujeta a la regulación del desarrollo) y de sus contextos nuclear y citoplasmático específicos de su desarrollo.»{29}

No por hablar de ADN, en vez de genes, cambia nada. Por más que se le atribuyan las propiedades de auto-replicación y de dirección del desarrollo («lenguaje de la vida»), el ADN no hace nada por sí mismo, sino en el contexto de la célula y del organismo del que forma parte. Por no hacer, el ADN ni siquiera hace proteínas, lo que requiere de otros elementos del ambiente celular, ni es propiamente auto-replicante, más que en el sentido que lo es la fotocopia de un documento por una máquina fotocopiadora, cuyo proceso nunca sería descrito como «auto-replicación», dice el eminente genetista evolutivo y filósofo de la Universidad de Harvard Richard Lewontin.{30} Desde luego, el ADN no es la «suite ejecutiva» o «cerebro» de la célula, como decía Baltimore, citado antes, sino que la misma célula es un todo irreductible.{31} La propia morfogénesis de la célula no se explica mediante cadenas lineales de eventos causales vinculando genes con fenotipos, sino que implica formas y funciones dinámicas consistentes en múltiples co-determinaciones moleculares y bucles de feedback regulatorios interconectados. Si esto es así en una célula, qué decir de un organismo.

La reconstrucción de la vida a partir del ADN, por ejemplo, para hacer un dinosaurio, solo ocurre en «parques jurásicos». El «secreto de la vida» como anunciara Crick, al final, no parece que esté en el ADN. Como dice Lewontin, a propósito de la «descripción de la relación del ADN con el resto de la maquinaria celular, no hay «molécula maestra», ni «secreto de la vida.»{32}

Hablar del ADN como código, programa, instrucción, libro o lenguaje de la vida, suponiendo que allí está escrito el desarrollo del organismo y nuestro futuro, no deja de ser una versión sofisticada de preformismo. Pero lo peor todavía es que esas descripciones no más que metáforas. Metáforas que funcionan, en realidad, como un «obstáculo epistemológico» que impide comprender hasta el propio papel de los genes en el desarrollo y en la evolución. Como dice la eminente naturalista y bióloga evolutiva Mary Jane West-Eberhard del Instituto Smithnosiano, todas esas metáforas no hacen más que llenar el vacío conceptual debido a la carencia de una adecuada teoría del desarrollo y de la evolución.{33} No deja de ser irónico que el introductor del término «gen», W. Johannsen, en 1911, haya hecho esta advertencia, a lo que se vio, en balde: «Es un hecho bien establecido», escribía [Johannsen], «que el lenguaje no es solo nuestro sirviente cuando queremos expresar–u ocultar incluso–nuestros pensamientos, sino también nuestro amo, y nos vence con las ideas que las palabras corrientes arrastran consigo.»{34} La jerga del código, programa, instrucciones, libro o lenguaje de la vida, son ejemplo de vacío conceptual y de impedimento para el conocimiento científico.

Respecto a la gravitación de la biología evolutiva entre sub-partes del organismo (genes) y fuerzas supra-organísmicas poblaciones, externas, como es la selección natural, dejando al organismo el mero papel de intermediario, como la gallina sería el medio utilizado por los huevos para perpetuarse, no dejaría de verse como una versión del mecanicismo tradicional. La infinita inteligencia del dios-relojero creador del animal-máquina, según Descartes, se transformó en el relojero-ciego que sería la selección natural, según Dawkins. La selección natural viene a ser la fuerza de la gravitación universal de Newton ejercida sobre las variaciones de los organismos, siendo éstos meros vehículos de los verdaderos motores del proceso evolutivo dentro de ellos. La selección natural selecciona los vehículos más exitosos, debido a su motor y piloto, el replicador que llevan dentro.

Es en este panorama en el que se echa en falta la perspectiva teleológica. Afortunadamente, no es algo que a estas alturas tengamos que reivindicar porque, si bien la teleología fue prácticamente abolida, a pesar de todo, no había desaparecido. De hecho, está experimentando un renacimiento. Basten dos referencias recientes para constatar el renacimiento de la teleología en las ciencias de la vida.

Así, por ejemplo, Denis Walsh, profesor de filosofía de la biología de la Universidad de Toronto, en Canadá, ofrece una consideración naturalista de la explicación teleológica, donde muestra que es una explicación completa y autónoma por derecho propio, en sus propios términos, de los fenómenos naturales vivientes o, si se prefiere, de los fines naturales. Walsh muestra, asimismo, que una explicación mecanicista es también por derecho propio, en sus términos, una explicación completa y autónoma. Pero la cuestión, de acuerdo con este autor, es que ninguna de estas explicaciones puede reemplazar a la otra sin pérdida explicativa.{35}

Por su parte, Georg Toepfer, biólogo y filósofo de la Universidad Humboldt, de Berlin, reutilizando un célebre apotegma de Theodosius Dobzhansky, referido a la evolución, sostiene que la primera frase de un texto de metodología de la biología debiera empezar así: «nada en biología tiene sentido, sino a la luz de la teleología.»{36} Sostiene Toepfer esto sobre criterios ontológicos, relativos a cómo los organismos y otras entidades biológicas básicas no existen como lo hacen los demás cuerpos físicos, sino como sistemas dinámicos que, a pesar de los continuos cambios en su materia y forma (metabolismo y metamorfosis) mantienen, sin embargo, su identidad. Lo que permanece constante en este continuo dinamismo es su «organización», es decir, un patrón causal de interdependencia de partes con determinados efectos de cada parte relevantes para el funcionamiento del todo. El análisis teleológico consiste en la identificación de estos efectos relevantes-al-sistema y, a la vez, del sistema como un todo. Consiguientemente, la identidad del sistema biológico no se puede especificar, ni entender, sin razonamiento teleológico. Como dice Toepfer, la teleología juega un papel sintético y tiene consecuencias ontológicas. Las condiciones de identidad de los sistemas biológicos son dadas por análisis funcional, no por descripción física y química.{37}

El papel transcendental del organismo

Tanto en la perspectiva de la biología molecular como en la evolutiva, el organismo se impone, no ya a título de implementación de un programa o vehículo de un replicador, sino como condición transcendental para la posibilidad misma de los genes, tanto en su papel en el desarrollo, como en la evolución.

Ya se apuntó antes cómo las sub-partes del organismo dependen de otras partes, incluyendo el ADN que, de por sí no hace nada, empezando por el contexto celular, amén del intercelular, inter-orgánico y, en fin, de todo el sistema del organismo, a su vez en mutua co-evolución y co-determinación de un medio. Después de todo, los organismos siguen teniendo las propiedades de autoorganización, automantenimiento y autoreproducción por las que Kant identificara a los seres vivientes como fines naturales y Monod como extraños objetos.

La reivindicación del protagonismo del organismo en biología, ¡quién iba decir que siquiera se planteara esta cuestión!, no es, a pesar de todo, un clamor en el desierto, ni un brindis al sol. El organismo ya está, por así decir, dado de alta en la biología del desarrollo y en la biología evolutiva, donde protagoniza el movimiento Evo-Devo, así como la revolución epigenética que se cierne sobre la genética.

Como dice Mary Jane West-Eberhard en su monumental libro, ya citado, Developmental plasticity and evolution, la biología del desarrollo y, en particular, la plasticidad fenotípica, vienen a llenar el vacío entre la biología molecular y la evolución, rellenado entre tanto por las metáforas del código genético, programa, &c.{38}

Por lo que aquí respecta, en relación con la entelequia genética, en su acepción de quimera, el papel trascendental del organismo pone a los genes, por así decir, en su sitio y jubila la distinción mecanicista lineal genotipo-fenotipo. Se conoce y reconoce cada vez más el papel del organismo de acuerdo, obviamente, con las condiciones de vida, en moldear el propio acervo genético, como muestra la epigenética, y en dirigir hasta el mismo proceso evolutivo, como muestra la teoría evo-devo.

Aunque con sus particularidades, son de destacar una serie de grandes aportaciones coincidentes en situar al organismo en el centro de la biología, corrigiendo así el gen-centrismo y reduccionismo dominantes. En general, coinciden en el papel de la plasticidad fenotípica y, para el caso, de la conducta de los organismos en modificar el ambiente que, a su vez puede reobrar sobre el propio desarrollo, incluyendo un posible efecto selectivo (ya no ciego, sino inducido por las formas de vida). Asimismo, la conducta y las formas de vida reobran sobre el propio curso del desarrollo epigenético y del mismo funcionamiento del cerebro a lo largo de toda la vida. La tradicional causalidad mecanicista lineal deja paso a la co-determinación y la causalidad recíproca, tanto en la escala del desarrollo como en su implicación en la evolución.{39} Se refiere a la plasticidad del desarrollo y de la evolución{40}, los ciclos de contingencia con base en sistema del desarrollo,{41} la evolución en cuatro dimensiones (genética, epigenética, conductual y cultural,{42} la construcción del nicho{43} y la síntesis extendida.{44}

Kant o Aristóteles

Llegados aquí, con la teleología rehabilitada e incluso vislumbrado un renacimiento para ella, surge la cuestión de si nos situamos en la órbita de Kant o de Aristóteles. Al fin y al cabo, Aristóteles y Kant son referencias obligadas para hablar de la teleología de los seres vivientes. La cuestión Kant/Aristóteles está presuponiendo la respuesta afirmativa a la pregunta previa de si la teleología necesita de la Filosofía. La respuesta es sí, porque las cuestiones que resuelve y plantea la teleología son cuestiones de dimensiones filosóficas, que no se circunscriben al campo científico de las ciencias implicadas, ni tienen una solución empírica, dependiente de algún hallazgo o así. La teleología ofrece una solución y a la vez plantea un problema. La naturaleza de los seres vivos, amén de la curiosidad, admiración, asombro e impacto (entre lo bello y lo sublime) que producen, sigue siendo un asunto filosófico. Dejada la teleología de la mano de la filosofía y alguien podría decir todavía peor en manos de la filosofía idealista (kantiana), la biología terminó en el idealismo y el mecanicismo que creía superar, seducida por metáforas (información, código, programa) que no se reconocen a sí mismas como tales.

Se podría plantear la cuestión de que, a pesar de su filosofía y de las metáforas usadas, la biología molecular y por lo que aquí concierne la genética, han tenido éxito, siendo la genómica una ciencia punta. Dejando aparte el hecho de que la filosofía no es legislativa de la ciencia ni de la tecnología, ni por tanto responsable de sus logros y fiascos, lo cierto es que la filosofía puede ser mejor o peor y no da igual que sea una u otra. De todos modos, no se dejaría de preguntar si ha tenido éxito realmente la genética derivada de la concepción establecida. Ahí están el fracaso, en cierta manera, del Proyecto del Genoma Humano en encontrar y responder a las expectativas generadas, el estallido de la burbuja biotecnológica (Celera Genomics), el despilfarro económico en detrimento de la investigación del desarrollo en contextos sociales y, por su parte, la esquizofrenia bajo la mirada genética, ni se sabe qué es, ni se ha mejorado la condición de los pacientes (acaso es peor bajo el hégira genética).

Admitida la necesidad de situar la teleología en la perspectiva de sus introductores, ¿Kant o Aristóteles?, si se resitúa en Kant, estaríamos en las mismas. Kant no da de sí más para reentender la teleología, sino que es seguramente ya más parte del problema que de la solución, debido a su idealismo y al abismo que establece entre el reino de la naturaleza y el de la libertad. Con Aristóteles hacemos pie y nos situamos en la perspectiva del materialismo filosófico. Con Aristóteles entrarían en juego las cuatro causas, lo que por lo pronto y cuando menos ya sitúan la causa final en el contexto e interjuego de las otras causas o principios. Así, por ejemplo, con la causa material y formal se pondría en pie la cuestión de la morfogénesis y nos encontraríamos con la entelequia propiamente, es decir, con los organismos en su plenitud y perfección, y con la causa eficiente recuperaríamos el carácter operatorio («artístico») de los organismos como artífices de su destino y de los progenitores, causa eficiente donde las haya. Con todo, no se trata de quedarnos en Aristóteles, pasando por alto la biología posterior (molecular, del desarrollo, evolutiva). Supuesto que para hablar de teleología, no se puede tampoco pasar por alto a Aristóteles y Kant, no es igual hacer pie en uno u otro: con Kant nos hundiríamos en el idealismo (cuyos resultados ya conocemos) y con Aristóteles saldríamos a flote y podríamos situarnos en el terreno firme del materialismo filosófico.

Dos ideas de la teleología aristotélica importa destacar: la inmanencia y la identidad de principio y fin. Mientras que la inmanencia mantiene la teleología en el propio orden interno al desarrollo de los organismos (sin remisión a un motor o fin exterior), la identidad de principio y fin implica una teleología circular de manera que el fin resultante vuelve al principio de partida. Como dice Aristóteles: «el hombre engendra un hombre de modo que, al tener tales características aquél, el proceso de formación de este otro se produce de tal manera.» (De las partes de los animales, 640a 20-28).

La teleología inmanente a la naturaleza orgánica explica el orden y la conformación a un fin, sin apelar a un creador o diseñador y sin suponer, de otra manera, el orden orgánico como consecuencia del azar. Como dice Aristóteles: «La naturaleza nada hace en vano, sino todo con miras a algo». La expresión con miras a algo, aquello para lo cual o en bien a (for the sake of which), una fórmula clave en la teleología aristotélica, tiene tanto un sentido genitivo objetivo para qué (el fin-objetivo) como dativo subjetivo para quien (el fin-beneficiario){45}. Así, por ejemplo, un organismo se reproduce con el fin-objetivo de la eternidad o perpetuidad (circularidad) y con el fin-beneficiario de cumplir su capacidad reproductiva, al margen de cualquier intencionalidad subjetiva. La «voluntad de la naturaleza» no supone necesariamente una «representación» esclarecida.

La identidad de principio y fin caracterizada por la direccionalidad circular de vuelta a empezar, aparte de «perseverar en el ser», empieza por poner, en el principio de todo, el todo orgánico respecto del cual las partes se subordinan y ordenan en función de la totalidad. La obra de Aristóteles De las partes de los animales es reveladora de esta consideración funcional holista, organísmica, de subordinación de las partes al todo, en función y en bien del organismo. Una de estas partes son los genes, desconocidos para Aristóteles.

Solamente cuando los genes se consideran «cápsulas de información» o «chips» dentro del organismo, como ocurre en la moderna biología molecular, parece que estuvieran infundidos con un programa o plan de instrucciones del propio organismo como vehículo. El resultado es un organismo (fenotipo), pero el organismo ya estaba al principio, con su fenotipo y genotipo inseparables. No se habría de perder de vista que el genotipo es parte de un organismo, generado a su vez por otros organismos. Como dice el biólogo, genetista y filósofo estadounidense Richard Lewontin: «En biología, no podemos escapar a la relación dialéctica entre partes y todo: antes de poder reconocer partes significativas, debemos definir el todo funcional integrado por aquellas; luego reconoceremos topologías muy diferentes unas de otras que dependen de aquello que estamos tratando de explicar.»{46} La falta de una perspectiva funcional, teleológica, aristotélica, y en su lugar el exceso mecanicista maquinista del cuerpo, lleva a la biología molecular a divinizar los genes con la dotación del plan creador del cuerpo, la biología idealista señalada.{47}

Esbozo para una teleología materialista (reconstruyendo la entelequia)

Una teleología materialista, por lo demás de estirpe aristotélica, se puede desarrollar con base en el materialismo filosófico. Esbozo es lo más que cabe proponer aquí, dada la limitación de tiempo y espacio y, todo hay que decir, de la capacidad del autor para hacerlo. Prometido no más que un esbozo o «rasguño», para empezar, véase la entrada Finalidad en el diccionario del materialismo filosófico.{48} De acuerdo con la distinción a la que se atiene el materialismo filosófico entre finalidad (finis operantis) y teleología (finis operis), el fin en los contextos teleológicos, cuyo paradigma es el desarrollo de los organismos, supone la conjugación de tres atributos de la materia: multiplicidad, discontinuidad y co-determinación.{49}

La multiplicidad se refiere a la pluralidad de partes implicadas en un todo orgánico, incluyendo distintos niveles y contextos moleculares, celulares, de tejidos, órganos, material genético y genérico (no genético), así como ambientales, nutrición, crianza, facilidades y constricciones del medio, &c. La discontinuidad se refiere a la heterogeneidad de la materia, según la cual no todo está relacionado con todo, sino constituyendo partes extra partes, unas partes fuera de otras sin reducirse entre ellas, con interrupciones, rupturas o soluciones de continuidad. Son ejemplos de discontinuidad relevantes aquí el material genético y genérico (por lo pronto, no todo es genético), la agregación celular que tanto supone afinidad como desafinidad, las partes del organismo el cual no es un totum revolutum sino un cuerpo con junturas que unen y separan órganos y el organismo respecto de su medio que tanto le puede dar la vida como quitársela, &c. El desarrollo desde el embrión a la vejez, por más que el continuo del ciclo de la vida, está plagado de discontinuidades, con la discontinuidad radical de la muerte, por si faltara algo. El fenotipo respecto del genotipo tiene más de discontinuidad que propiamente de continuidad, de lo contrario, todos seríamos clones y ni evolución habría.

Por su parte, la co-determinación se refiere a una incesante construcción y reconstrucción de unas partes por la mediación de otras, dada en distintos contextos y entre ellos, incluso distantes entre sí, en todo caso irreductibles, aunque no incólumes, sino en continua transformación, desarrollo y evolución. Mientras que la más usual noción de interacción sugiere la preexistencia separada de aquello que interactúa, sean por caso genes-ambiente u organismo-medio, la co-determinación implica un proceso constructivo material, por el que las partes implicadas se constituyen en el proceso mismo de las relaciones de unas con otras y experimentan una transformación simultánea (configuracional) y sucesiva (procesual). El desarrollo ontogenético y la evolución son ejemplos paradigmáticos de co-determinación constructiva, más que de mera interacción. A diferencia de las máquinas y de los organismos considerados como máquinas, donde los componentes o las partes ensambladas interactúan según las supuestas instrucciones de su diseño, en los organismos propiamente considerados cada parte se moldea en continua relación con todas las demás partes, de manera que la forma de una parte incorpora todo el sistema de relaciones que la han hecho de la manera que es. El orden inherente del organismo está implicado en cada una de sus partes. De acuerdo con la psicóloga y filósofa de la biología Susan Oyama, el «consenso interaccionista» se reemplaza por la idea de interdependencia constructiva, porque se trata de una auténtica construcción material en la que las partes implicadas se constituyen y conforman en el proceso mismo o sistema del desarrollo y de la evolución.{50} Lo que vale para la co-determinación de las partes internas de un todo, vale también para la co-determinación entre el organismo y su ambiente. Las formas orgánicas llegan a ser lo que son y se mantienen a causa de un interjuego perpetuo con sus ambientes, no a pesar de ello, como sugiere la programación genética.

La idea de multiplicidad configuracional y a la vez procesual permite entender el desarrollo en orden a un fin, sin que el fin esté previsto (codificado, programado, planificado) en ninguna de sus partes o componentes, incluyendo los genes. La co-determinación de las partes da lugar a una continua transformación conjunta que, aun dentro de las innumerables contingencias, alcanza un resultado determinado. El fin no está impreso en ninguna parte o inscrito en algún lugar, sino que es el orden interno de una totalidad, como opuesto a des-orden y a in-determinación (caos, azar), pero también opuesto a reduccionismo, para el caso, gen-centrismo. Las partes de la totalidad se ordenan según alguna de sus alternativas posibles, aunque siempre sea prácticamente de la misma manera. El posible mayor azar inicial en los comienzos de la vida en la Tierra se fue constituyendo en necesidad, según materiales genéricos –físico-químicos– y genéticos configuran formas organísmicas, cuyas morfologías habrían sido fijadas y consolidadas en trayectorias ontogenéticas por la selección natural y la deriva genética. Al fin y al cabo, las morfologías de los organismos son más variadas que las «cajas de herramientas genéticas»: la amplia divergencia de tipos de animales existentes utilizan similares «herramientas» genéticas. Quiere decir que la disparidad fenotípica temprana en la evolución precede, más que sigue, el cambio genotípico.{51}

El orden interno de la multiplicidad de partes implicadas y así el fin del desarrollo (el organismo), están debidamente estabilizados y canalizados por la evolución en una escala filogenética. El fin producido o generado es un resultado ya producido y que ahora se reproduce y se vuelve a desarrollar. El propio término «desarrollo» habría que verlo en su sentido más genuino de «volver» a lo que ya estaba en el principio que en el más usual de «desenvolver» algo que estuviera envuelto o enrollado, por más que el ADN está enroscado y bien comprimido.

La cuestión obvia, pero que aquí no se debiera obviar, es que los genes forman parte de un organismo que, a su vez, está en un medio. La totalidad de la que se habla aquí no es sólo la del organismo, sino la del organismo-en-el-medio. Los procesos epigenéticos dados tanto en el contexto del medio interno –intracelular, intercelular, tisular, orgánico, sistémico– como en el contexto del medio externo –alimentación, crianza, educación, formas de vida, estrés, lucha por la vida– presentan la evidencia empírica de la co-determinación constitutiva de la totalidad organísmica en proceso. Al considerar la totalidad del organismo-en-el-medio, la cual nunca se debe perder de vista, y menos si cabe en biología molecular, se entiende que el fin logrado (un organismo) ya estaba al principio en la figura y fenotipo de los organismos progenitores (causa eficiente por antonomasia, según Aristóteles), por lo demás, dentro de la «gran cadena» de la evolución. Se podría concebir así los tres sentido de entelequia señalados al principio: como fin culminado, trabajo activo en orden al fin y potencialidad inicial derivada de actos anteriores (entre ellos los de los progenitores).

El fin producido constituye una unidad sintética entre el resultado y el orden interno de las multiplidades procesuales y configuracionales. En relación con Aristóteles, hablaríamos de indentidad de principio y fin, de acuerdo con una teleología circular («Un hombre engendra un hombre»). En el principio de cualquier dotación genética dada hay progenitores: otros organismos similares a los que se van a producir, si todo va a buen término (bueno para la especie y para el propio interesado o beneficiario). Esta identidad sintética entre el principio y el fin a través del orden interno de una totalidad procesual se puede ilustrar con la curva braquistócrona. Aunque no se trata de un ejemplo del ámbito orgánico, sino físico y matemático, la curva braquistócrona permite percibir una trayectoria teleológica, mutatis mutandis, comparable a la deriva genética, recordando el paisaje epigenético de Waddington.

Como se recordará, la curva braquistócrona, literalmente, el tiempo más corto (de braquistos: más corto y chronos: tiempo), describe el descenso más rápido recorrido por un cuerpo esférico desde un punto A a otro punto B situado a cierta distancia horizontal (no en la vertical) en un plano más bajo.{52} De los diversos recorridos posibles, incluyendo la línea recta, solamente hay uno, y no precisamente la línea recta, que hace el descenso más rápido. Este recorrido describe una determinada curva cicloide. La descripción matemática de la curva le llevó a Isaac Newton unas 10 horas, hasta las cuatro de la madrugada, repescado a última hora para un concurso abierto sobre este y otro problema, que Johann Bernoulli había planteado y resuelto en términos empíricos. Newton entregó el resultado a la mañana siguiente (el 26 de enero de 1697), sin siquiera firmarlo, pero fue fácilmente identificado por Bernoulli, quien dijo la célebre frase: «Por sus garras se conoce al león» (Ex ungue leonis), refiriéndose a que no podría ser otro que Newton quien lo resolviera con tanta sencillez y elegancia.

La cuestión es que el punto final B, como parte de la trayectoria, es el fin interno, inmanente, de toda una curva de movimiento cicloide, de acuerdo con variables y parámetros contextuales (forma del cuerpo, gravedad, inercia, fricción, &c.). El fin no está inscrito en la bola que hace el recorrido invariablemente, sino en la organización interna de la multiplicidad de partes en juego. El resultado final del proceso determina materialmente (física y matemáticamente) el propio proceso: el resultado forma parte y constituye la unidad sintética del proceso mismo. De acuerdo con este proceso teleológico por el que la bola sigue una determinada trayectoria, entre muchas posibles, se puede concebir la deriva genética. La curva braquistócrona puede ayudar a la comprensión de ciertos aspectos del proceso teleológico que suponemos en el desarrollo del organismo y de la evolución. Por lo pronto, se puede concebir la consecución de un determinado resultado o fin, como el desarrollo de un organismo, sin suponer que su plan ya estaba escrito al principio, por decir, inscrito en el código genético, pero sin suponer tampoco que no hubiera un orden interno. Sería, precisamente, el orden interno, configurado momento a momento y así procesual, el que pone el fin y es, en realidad, el fin mismo en proceso, según está todo conformado y co-determinado.

La diferencia de la deriva genética respecto de una trayectoria física como la curva braquistócrona es que el cigoto (equivalente formalmente a la bola de la curva «más rápida») forma parte de un organismo, no meramente a modo de canaleta o vehículo, sino como totalidad orgánica de un proceso de fecundación, desarrollo, &c. Se necesita un punto de vista esencialista y mecanicista, genocéntrico, para marginar el organismo-en-el-medio y así magnificar el papel creador de los genes. Considerado el organismo progenitor, el resultado final del proceso del desarrollo ontogenético es otro organismo como el anterior. El proceso teleológico consiste en el desenvolvimiento de una dinámica que re-produce lo ya producido, no porque estuviera pre-formado genéticamente, sino en función de un proceso de conformación epigenética, que cuenta con materiales genéticos y genéricos, cuya organización interna tiene una direccionalidad circular. El fin resultante constituye una unidad sintética con el principio: un organismo engendra un organismo de la misma especie y fenotipo.

El proceso teleológico no consiste tanto en producir una causa final ad futurum, como en volver a re-producir lo que ya estaba al principio. Si acaso, se podría decir, que la teleología del desarrollo viene a ser un «regreso al futuro». El futuro es el pasado re-producido de nuevo. Se recordaría aquí el célebre aforismo de Oscar Wilde que pregunta por el futuro: ¿qué se sabe del futuro?, nada, excepto que se repite generación tras generación. Ahora bien, el nuevo organismo es de la misma especie del progenitor, pero distinto, no un clon, sino otro individuo. Igual pero distinto. Ni la oveja Dolly clonada fue un clon de su «célula madre», ni dos gemelos monocigóticos lo son entre sí, por más que genéticamente idénticos.{53} Las diferencias que hacen fenotípicamente distintos a los individuos, las pone la epigenética (vicisitudes y circunstancias del desarrollo, &c.). En este sentido, la deriva epigenética presenta otra importante diferencia respecto de la curva braquistócrona. Mientras que ésta sigue una dirección invariable, la variación es la norma dentro de la canalización epigenética. En realidad, el determinismo genético se determina por el camino.

Materiales genéricos y genéticos (poniendo los genes en su sitio)

Los materiales genéricos se refieren a fuerzas fisicoquímicas, topológicas y biomecánicas que juegan un papel determinante en la evolución y en el desarrollo morfológico de los organismos.{54} Son ejemplos de factores genéricos las asociaciones celulares mediante cadherinas (moléculas adhesivas), una especie de afinidades electivas que constituyen los agregados celulares de los tejidos y órganos, así como las constricciones físicas y geométricas ejercidas por el crecimiento de la masa de células. Las asociaciones y constricciones contribuyen a la morfología, empezando por la forma esférica del embrión. La gastrulación, el proceso por el que se forman las tres capas germinales del embrión (ectodermo, mesodermo y endodermo), tiene tanto de afinidades químicas y de colocación física, como de «instrucciones» genéticas, similarmente a cómo se adhieren y separan las moléculas de aceite y de agua, en este caso en dos capas y, obviamente, sin instrucciones genéticas. Por su parte, los movimientos del embrión en el claustro materno contribuyen al desarrollo de su tamaño, forma y disposición de los componentes del cuerpo. Otro ejemplo del papel de las fuerzas físicas en la organización morfológica lo sirve, una vez más, el ojo de la Drosophila melanogaster. Se trata de un ojo compuesto por numerosas células llamadas omatocitos, a su vez compuestos por cuatro células con un característico patrón de acomodación. Este patrón parece que estuviera programado genéticamente pero se acomodan, en realidad, del mismo modo que lo haría cuatro burbujas de jabón. Quiere decir que la tan característica organización celular del ojo no depende de un programa genético que pusiera cada célula en su sitio, si no de un patrón físico. Cuando se modifica experimentalmente el número de células, sean 2, 3, 5 o 7, se reorganizan conforme lo harían burbujas de jabón en una superficie.{55}

De hecho, se han descrito numerosos patrones físicos genérico-genéticos determinantes del desarrollo, llamados modelos de patrones dinámicos, DPM por sus siglas en inglés, de dynamical patterning modules.{56} Los DPM son conjuntos de moléculas (principalmente proteínas) producidas en un grupo de células, junto con uno o más efectos físicos movilizados por estas moléculas, de modo que alteran la forma del grupo: configuración, tamaño y topología. Los DPM implican principios físicos como, además de la citada adhesión, la adhesión diferencial, la inhibición lateral, la anisotropía, &c., que tienen efectos tanto en la evolución como en el desarrollo ontogenético.

Consiguientemente, el desarrollo no depende solamente de factores genéticos. Factores genéricos son también decisivos para el desarrollo, incluyendo la canalización de la «información» genética. Muchos eventos del desarrollo temprano, tales como la iniciación del eje corporal o la diferenciación epidérmica, así como del desarrollo posterior, tales como la individuación muscular, patrones de inervación o crecimiento de los vasos sanguíneos, dependen de componentes tisulares, que no están deterministamente programados en cuanto a su lugar de aparición. Incluso formas avanzadas de desarrollos ontogénicos, genéticamente regulados, están bajo la influencia de una hueste de factores no programados que contribuyen de una forma cuando menos tan significativa como los factores genéticos.{57}

Se entiende, y este es un fuerte de la evolución morfológica de Newman y Müller, que los procesos genéricos –no programados– del desarrollo han sido establecidos en las construcciones materiales de la evolución, cuyos ancestros estarían en un principio expuestos a condiciones más azarosas, a expensas de «afinidades» y «constricciones» fisicoquímicas, topológicas y biomecánicas, dependientes de todo un cortejo de «parámetros» de energía, humedad, luminosidad, gravedad, &c. Las formas pluricelulares se habrían originado en un principio sobre la base de propiedades físicas inherentes a los agregados y masas tisulares, lo que viene a ser una interpretación alternativa del impacto atribuido directamente al cambio genético. Si tales formas fueron funcionalmente adaptativas o incluso neutras, pudieron servir como plantillas para la acumulación de circuitos genéticos que terminarían por estabilizarlas y robustecerlas. Con el tiempo, esta estabilización habría producido lo que Waddington llamó canalización del desarrollo: un proceso que asegura el desarrollo, protegiéndolo incluso de variaciones genéticas, así como de ruidos bioquímicos y perturbaciones ambientales. La epigenética se sobrepone a la genética y canaliza el desarrollo con resiliencia, es decir, con resistencia y a la vez elasticidad. La alternativa de Newman y Müller con su énfasis en el papel de los factores genéricos antes de los programas genéticos en el origen evolutivo de las formas pluricelulares lleva la paradoja, para la concepción genocéntrica, acerca de que pudiera ser que a más cosas que cambian genéticamente, más permanecen las mismas morfológicamente, en la medida en que las formas orgánicas tienen su peso y autonomía en relación con los mecanismos genéticos, acaso éstos desarrollados para perpetuar ciertas morfologías.{58} La gallina también se sirve del huevo para su perpetuación.

Así, por ejemplo, la homología morfológica, referida a la correspondencia entre órganos de diferentes especies procedentes de un mismo ancestro evolutivo o combinación genética (sean por caso las extremidades pares de peces, aves y mamíferos), suponen un proceso de fijación y estabilización resultante de la integración progresiva de «mecanismos» evolutivos fenotípicos y genéticos. Las novedades fenotípicas inicialmente producidas por medios genéricos, progresivamente van contando con recursos controlados genéticamente en su realización ontogenética. La redundancia genética contribuye al control de nuevas interacciones evolutivas, resultando en una estabilización genética del fenotipo y, por su parte, la interdependencia funcional a nivel fenotípico contribuye al «encaje» morfológico, dando lugar a una creciente autoorganización según se añade más y más diferenciación funcional.{59} Quiere decir que las formas orgánicas genéricas fueron encontrando tipos de maneras genéticas (genotipos) que les dieron estabilidad y linaje evolutivo, pero las morfologías siguen imponiendo su ley organizativa. La cuestión en relación con el genocentrismo es si los genes son realmente los determinantes de las formas organísmicas. ¿Contiene el código genético la información completa del organismo? La respuesta es que no. El desarrollo no es tanto un desenvolvimiento de algo preexistente como un llegar a ser.{60} Los procesos epigenéticos, empezando por la física de los agregados celulares ancestrales y más tarde las respuestas condicionales de unos tejidos a otros y a fuerzas externas, reemplazan la presunta variación y expresión genética como la causa primaria del origen y desarrollo morfológico. Al final de la larga trayectoria evolutiva, los organismos incorporan una mezcla de modos condicionales y programas de desarrollo específicos, característicos de una especie, pero al principio y en principio no hay nada pre-inscrito, ni pre-concebido. En cualquier especie dada la proporción de determinantes condicionales y programados –genéricos y genéticos– puede variar en diferentes etapas y subsistemas del desarrollo.{61}

Como dice Newman: «Es hora de poner los genes en su sitio. Los organismos no pueden existir sin ellos y, ciertamente, no podemos pasar por alto sus funciones en el análisis de cualquier fenómeno biológico, particularmente aquellos fenómenos que implican heredabilidad o desarrollo. Pero imaginar que los genes son, o siempre han sido, el agente causal dominante en la evolución y el desarrollo de la forma organísmica, es tergiversar su sentido y distorsionar nuestros intentos de comprender los procesos vivos.»{62}

Los genes son material genético, por así decir, piezas o ladrillos de un organismo, pero no hacen el organismo. Permítase terminar la descripción del puente evolutivo, del cigoto al organismo en su plenitud, con su integración funcional y organización constitutiva momento a momento, para el caso, la entelequia en su llegar a ser y convertirse en un organismo, con el conocido pasaje de Las ciudades invisibles de Ítalo Calvino, ya utilizado a este respecto por Mariana Benítez Keinrad{63}, donde Marco Polo describe un puente piedra a piedra:

«Marco Polo describe un puente, piedra por piedra.
—¿Pero cuál es la piedra que sostiene el puente? – pregunta Kublai Kan.
—El puente no está sostenido por esta piedra o por aquélla – responde Marco–, sino por la línea del arco que ellas forman.
Kublai permanece silencioso, reflexionando. Después añade:
—¿Por qué me hablas de las piedras? Es sólo el arco lo que me importa.
Polo responde:
—Sin piedras no hay arco.»{64}

Notas

{1} Texto base de la conferencia homónima ofrecida en el marco de los XVII Encuentros de Filosofía organizados por la Fundación Gustavo Bueno sobre el tema Finalidad y Teleología, el 30-31 de marzo de 2012.

{2} Jay Joseph 2003). The gene ilusión. Genetic research in psychiatry under the microscope. PCCS Books.

{3} Leon Jaroff (1989). The Gene Hunt. Time Magazine, March 20, pp. 62-67. Lo que Watson dijo exactamente es: "We used to think our fate was in our stars. Now we know, in large measure, our fate is in our genes."

{4} Ha quedado fuera de la conferencia por falta de tiempo y, todo se ha de decir, por falta de competencia del autor, habida cuenta además que los conferenciantes siguientes eran Laura Nuño de la Rosa, cuya disertación se titulaba «Teoría de la evolución y teleología: del adaptacionismo darwinista a la investigación de lo posible en la evo-devo.» y Gustavo Bueno, con el título «Finalidad y Teleología». En la cámara oscura de la conciencia del autor estaba servir con su conferencia de «telonero» a las otras dos.

{5} Collins, F. (2011). El lenguaje de la vida. El ADN y la revolución de la medicina personalizada. Barcelona: Crítica, p. 31.

{6} Varki, A., y Altheide, T. K. (2005). Comparing the human and chimpanzee genomes: Searching for needles in a haystack. Genome Research, 15, 1746–1758.

{7} Georges Chapouthier (2011). Kant y el chimpancé. Proteus.

{8} Miguel G. Corral (2012).El genoma del gorila no aclara qué nos hace humanos. El Mundo.es. Martes, 13/3/2012.

{9} Marino Pérez Álvarez (2011). El mito del cerebro creador. Cuerpo, conducta y cultura. Alianza editorial

{10} Para una excelente exposición de si hay un Newton de la biología, véase Laura Nuño de la Rosa y Arantza Etxebarria (2010) ¿Fue Darwin el «Newton de la brizna de hierba». La herencia de Kant en la teoría darwinista de la evolución. Endoxa, 24, 185-216.

{11} Permítase recordar la célebre antinomia kantiana. Tesis: «Toda producción de cosas materiales y de sus formas debe ser juzgada como posible según leyes meramente mecánicas.» Antítesis: «Algunos productos de la naturaleza material no pueden ser juzgados como posibles sólo según las leyes meramente mecánicas (su juicio exige una ley de la causalidad totalmente distinta, a saber, la de las causas finales)

{12} Gustavo Bueno (2004), «Confrontación de doce tesis características del sistema del Idealismo trascendental con las correspondientes tesis del Materialismo filosófico», El Basilisco, 2ª época, nº 35, 3-40.

{13} Jacques Monod (1979/2007). El azar y la necesidad. Ensayo sobre la Filosofía natural de la biología moderna. Tusqutes, capítulo 1.

{14} Phillip R. Sloan. (2012). How was teleology eliminated in early molecular biology? Studies in History and Philosophy of Science Part C 43, 140-151.

{15} Erwin Schrödinger (2008). ¿Qué es la vida? Barcelona: Tusquets, p. 42.

{16} Lily E. Kay (200). Who wrote the book of life. A story of the genetic code. Stanford, CA: Stanford University Press. / James Gleick (2012). La información. Historia y realidad. Barcelona: Crítica. / Miguel García-Sancho (2011). From Metaphor to Practices: the Introduction of «Information Engineers» into the First DNA Sequence Database. History and Philosophy of the Life Sciences, 33, 71-104. Es interesante otro trabajo de este autor, donde observa el climax y el declive de la información en genética con ocasión de los decepcionantes hallazgos del genoma humano acerca de cómo funcionan los genes y las críticas que viene recibiendo el concepto de información: Garcia-Sancho, M. (2006). The Rise and Fall of the Idea of Genetic Information (1948-2006). Genomics, Society and Policy, 2, 16-36.

{17} Erwin Schrödinger (2008). ¿Qué es la vida? Barcelona: Tusquets, p. 98.

{18} Lily E. Kay (2000). Who wrote the book of life. A story of the genetic code. Stanford, CA: Stanford University Press, p. 59.

{19} James Gleick (2012). La información. Historia y realidad. Barcelona: Crítica, p. 300.

{20} Citado en Phillip R. Sloan. (2012). How was teleology eliminated in early molecular biology? Studies in History and Philosophy of Science Part C 43, 140-151, p. 141.

{21} Ernst Mayr (1992). The idea of teleology. Journal of the History of Ideas, 53, 117-135.

{22} Jacques Monod (1979/2007). El azar y la necesidad. Ensayo sobre la Filosofía natural de la biología moderna. Tusqutes, p. 32.

{23} Stuart Newman, (1988). Idealist biology. Perspectives in Biology and Medicine, 31, 353-368.

{24} Mariana Benítez Keinrad (2011). Desarrollo. La odisea del organismo. CopIt-arXives, p. 5.

{25} Ernst Mayr (1988). Towards a new philosophy of biology: observations of an evolutionist. Harvard University Press, p. 2.

{26} Maynard-Smith y Szathmáry, 2001, Ocho hitos de la evolución. Del origen de la vida. Matemas, p. 14.

{27} Stuart Newman, (1988). Idealist biology. Perspectives in Biology and Medicine, 31, 353-368, p. 362.

{28} Evelyn Fox Keller (2002), El siglo del gen. Cien años de pensamiento genético. Península, p.75.

{29} Evelyn Fox Keller (2002), op. cit., p. 77-78.

{30} Richard C. Lewontin (2003), The DNA era. GneWatch, 16, nº 4, 1jul.

{31} Michael J. Denton, Govindasamy Kumaramanickavel y Michael Legge (2011), Cells as irreducible wholes: the failure of mechanism and the possibility of an organicist revival. Biology and Philosophy, DOI 10.1007/s10539-011-9285-z

{32} Richard C. Lewontin (2003), The DNA era. GneWatch, 16, nº 4, 1jul.

{33} Mary Jane West-Eberhard (2003), Developmental plasticity and evolution. Nueva York: Oxford University Press, p.13.

{34} Evelyn Fox Keller (2002), El siglo del gen. Cien años de pensamiento genético. Península. p. 78.

{35} Denis Walsh (2012), Mechanism and purpose: A case for natural teleology. Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 43, 173–181.

{36} Georg Toepfer (2012), Teleology and its constitutive role for biology as the science of organized systems in nature. Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 43, 113–119.

{37} Georg Toepfer (2012), op. cit, p. 118.

{38} West-Eberhard, M. J. (2003), Developmental plasticity and evolution. Oxford University Press, p. 13.

{39} Gottlied, G. (2000). Environmental and behavioral influences on gene activity. Current Directions in Psychological Science, 9, 93-97. Doi:10.1111/1467-8721.00068 / Laland, K. N., Sterelny, K., Odling-Smee, J., Hoppitt, W., & Uller, T. (2011). Cause and Effect in Biology Revisited: Is Mayr’s Proximate-Ultimate Dichotomy Still Useful? Science, 334, 1512-1516. DOI: 10.1126/science.1210879

{40} West-Eberhard, M. J. (2003), Developmental plasticity and evolution. Oxford University Press.

{41} Oyama; S., Griffiths, P. E., y Gray, R. D. (2001), Cycles of Contingency: Developmental Systems and Evolution. The MIT Press.

{42} Jablonka, E. y Lamb, M. J. (2005). Evolution in Four Dimensions. Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. The MIT Press.

{43} Kendal,J., Tehrani, J. J. y Odling-Smee, J, (2011). Human niche construction in interdisciplinary focus. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 366, 785–792.

{44} Pigliucci, M. y Muller, G. B. (2012). Evolution: The Extended Synthesis. The MIT Press.

{45} Johnson, M. R. (2005). Aristotle on Teleology. Oxford.

{46} Lewontin, R. C. (2000). Genes, organismo y ambiente. Las relaciones de causa y efecto en biología. Barcelona: Gedisa, p. 95.

{47} Newman, S. (1988), Idealist biology. Perspectives in Biology and Medicine, 31, 353-368.

{48} García Sierra, P. (2000). Diccionario filosófico. Manual de materialismo filosófico. Oviedo: Pentalfa.

{49} Pérez Álvarez, M. (2011), El mito del cerebro creador. Cuerpo, conducta y cultura. Alianza Editorial, cap. 2.

{50} Oyama, S. (2000). Evolution’s eye. A systems view of the biology-culture divide. Duke University Press.

{51} Newman S. A. y Bhat, R. (2008). Dynamical patterning modules: physico-genetic determinants of morphological development and evolution. Physical Biology,5, doi:10.1088/1478-3975/5/1/015008

{52} En la red, Google, se pueden encontrar presentaciones y explicaciones de esta famosa curva.

{53} Fraga, M. F, Ballestar, E., Paz, M. F., Ropero, S., Setien, F., ballestar, M. L., … Esteller, M. (2005). Epigenetic differences arise during the lifetime of monozygotic twins. Proceedings of the National Academy of Sciences U S A, 102, 10604-10609.

{54} Newman, S. A. (2002). Developmental mechanisms: putting genes in their place. Journal of Bioscience, 27, 97-104. / Newman S. A. y Bhat, R. (2008). Dynamical patterning modules: physico-genetic determinants of morphological development and evolution. Physical Biology, 5, doi:10.1088/1478-3975/5/1/015008. / Newman, S. A., Forgacs, G. y Müller, G. B. (2006). Before programs: the physical origination of multicellular forms. International Journal of Developmental Biology, 50, 289-299.

{55} Hayashi, T. y Carthew, R. W. (2004). Surface mechanics mediate pattern formation in the developing retina. Nature, 431, 647-652.

{56} Newman S. A. y Bhat, R. (2008). Dynamical patterning modules: physico-genetic determinants of morphological development and evolution. Physical Biology, 5, doi:10.1088/1478-3975/5/1/015008

{57} Newman S. A. y Bhat, R. (2008), op. cit. / Newman, S. A. y Müller, G. B. (2001). Morphological evolution: epigenetic mechanism. Encyclopedia of life sciences (pp,1-6).

{58} Newman, S. A., Forgacs, G. y Müller, G. B. (2006). Before programs: the physical origination of multicellular forms. International Journal of Developmental Biology, 50, 289-299.

{59} Newman, S. A. y Müller, G. B. (2001), Morphological evolution: epigenetic mechanism. Encyclopedia of life sciences (pp, 1-6).

{60} Nuño de la Rosa, L. (2010). Becoming organisms: teh organisation of development and development of organisation. History and Philosophy of the Life Sciences, 32, 289-316.

{61} Müller, G. B. y Newman, S. A. (2003). Origination of organismical form: the forgotten cause in evolutionary theory. En G. B. Müller y S. A. Newmann, eds., Origination of organismal form: beyond the gene in developmental and evolutionary biology (pp. 3-10). MIT Press. / Newman, S. A., y Müller, G. B. (2000). Epigenetic mechanisms of character origination. Journal of Experimental Zoology (Mol. Dev. Evol.) 288, 304-317.

{62} Newman, S. A. (2002). Developmental mechanisms: putting genes in their place. Journal of Bioscience, 27, 97-104.

{63} Mariana Benítez Keinrad (2011). Desarrollo. La odisea del organismo. CopIt-arXives, p. 26.

{64} Italo Calvino (1998). Las ciudades invisibles. Siruela.

 

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